Восточноевропейская Овчарка Гордость России

ВЗАИМООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ ПАССИВНО-ОБОРОНИТЕЛЬНОЙ РЕАКЦИЕЙ И ВОЗБУДИМОСТЬЮ

http://www.petsovet.ru/item/2655/

Инъекция кокаина трусливым собакам приводила к значительной заторможенности их поведения. Говорить о том, что у трусливых особей произошло усиление возбудимости, можно было только по аналогии с нетрусливыми собаками.

В школе Павлова трусость связывается со слабым типом нервной деятельности. Розенталь считает, что собаки со слабым типом не могут изжить «детский» рефлекс осторожности и потому остаются на всю жизнь трусливыми. В то же время у этих собак слабого типа кофеин не повышает возбудимости, как это наблюдается у собак сильного типа, а понижает его. «При сильном типе определенная доза кофеина повышает эффект раздражительного процесса, при слабом она же понижает его, заводя за предел работоспособности клетки» (Павлов, 1938. С. 666). На основании этих данных можно было предположить, что и кокаин также вызывает у собак со слабым типом нервной деятельности (у которых и без того проявляется трусость) не возбуждение, а торможение; это торможение выражается в усилении пассивно-оборонительной реакции. Ниже рассматривается вопрос, происходит ли после инъекции кокаина у пассивно-оборонительных собак повышение или понижение возбудимости при усиливающейся трусости.
МЕТОДИКА

Работа с определением возбудимости у трусливых собак в лабораторной обстановке весьма затруднена. Уже сам факт привода пассивно-оборонительной собаки в лабораторию вызывает торможение нормального поведения животного. Эта заторможенность поведения собаки в лабораторной обстановке ввела в заблуждение даже Павлова, когда он считал всех трусливых собак тормозными. Поэтому для разрешения поставленной мной задачи, т.е. измерения возбудимости у трусливых собак, необходимо было избежать этого затруднения.

Как указывал Павлов, первые сомнения в том, что все трусливые собаки должны быть отнесены к тормозному типу, зародились уже на основании внешнего поведения таких животных, но в привычной для них обстановке. Ввиду этого я счел единственно возможным способом производить измерение возбудимости у трусливых собак в привычной для них обстановке. Необходимо было также, чтобы регистрация возбудимости производилась автоматически в отсутствие людей, одно присутствие которых вызывает у пассивно-оборонительной собаки заторможенность всего ее нормального поведения. Но возникал вопрос, каким образом производить регистрацию возбудимости собак?

Павлов характеризует возбудимых особей на основании моторики, подвижности этого типа собак. При инъекции кокаина собакам без пассивно-оборонительной реакции я наблюдал у них именно усиление двигательной возбудимости. Поэтому я решил измерять степень возбудимости путем учета количества движений, которые собака делает за определенный отрезок времени.

В качестве прибора, регистрирующего подвижность собаки, мной был применен автоматический счетчик-шагомер, при помощи которого учитывается моторное отражение возбудимости собаки. Всякое движение, произведенное собакой, отмечается при помощи подвешенного на нее шагомера. Конечно, изменения в моторике, которые учитывались мной, не являются абсолютными отражениями возбудимости, но они являются во всяком случае некоторыми показателями тех изменений, которые в ней происходят. Методика измерения двигательной возбудимости при помощи шагомеров вполне отвечала моим требованиям, так как собака с повешенным на нее шагомером остается в своем обычном помещении при полном отсутствии каких-либо раздражителей, которые могли бы вызвать у нее пассивно-оборонительную реакцию.

Опыты с инъекцией кокаина проводились следующим образом. Сначала проводилось описание оборонительного поведения собак, затем на 1 ч вешался на собаку шагомер, после этого делалась инъекция фармакологического вещества. После начала действия этого вещества снова производилось соответствующее описание поведения собаки и на 1 ч на нее вешался шагомер. Сравнение показателей шагомера до и после инъекции показывает происшедшие изменения в возбудимости собаки. Пока на собаках висят шагомеры и производится соответствующее описание их оборонительного поведения, они находятся в своих обычных помещениях.

При работе с инъекцией какого-либо вещества всегда может возникнуть законное опасение, что сама инъекция произвела определенное изменение в поведении собак. Для проверки этого были поставлены опыты с инъекцией физиологического раствора. Однако проделанные опыты с инъекцией физиологического раствора показали, что сама инъекция ни к каким изменениям в поведении собак не приводит. Эти данные приведены в табл. 12. Как видно, инъекция физиологического раствора не отражается на поведении собак. Колебания в показателях шагомера, которые наблюдаются после инъекции физиологического раствора, являются чисто случайными, так как отклонения происходят в обе стороны от показаний шагомера, полученных до инъекции.

Таблица 12. Результаты инъекции физиологического раствора

№ п/п

Кличка

Пол

Порода

До инъекции

После инъекции

Показатель шагомера за 1 ч

Поведение

Показатель шагомера за 1 ч

Поведение

1

Леди

сука

Немецкая овчарка

1100

Злобная

1000

Без изменения

2

Сильва

сука

То же

1500

То же

2700

То же

3

Джим

коб.

То же

550

«

450

«

4

Гера

сука

«

6900

«

9500

«

5

Айша

сука

Туркменская овчарка

70

«

100

«

6

Ара

сука

Немецкая овчарка

800

Трусливая

850

«

7

Джима

сука

То же

1050

То же

500

«

8

Ада

сука

«

5300

«

3000

«

9

Лиман

коб.

«

800

«

900

«

10

Джек

коб.

Метис

750

«

950

«

11

Рокс

коб.

Немецкая овчарка

790

Злобно-трусливая

400

«

12

Грей

коб.

То же

7500

То же

7000

«

13

Асхари

сука

«

1200

«

1250

«

14

Аллюр

коб.

«

1200

«

1250

«

15

Нелли

сука

«

2500

«

2100

«
ОПЫТЫ

Прежде чем приступить к опытам с инъекцией кокаина пассивно-оборонительным собакам, были произведены эксперименты с собаками, в нормальном поведении которых отсутствовала трусость. Цель этого опыта – выяснить изменение двигательной возбудимости после инъекции кокаина у собак без пассивно-оборонительной реакции.

Опыты были поставлены на 12 собаках. Инъецируемая доза была такой же, как и в предыдущих опытах, – 0,0025 г на 1 кг веса собаки. Эти данные приведены в табл. 13. Из этой таблицы видно, что в инъецируемой дозе кокаин привел у подавляющего большинства собак к повышению их двигательной возбудимости.

Таблица 13. Результаты инъекции кокаина собакам без пассивно-оборонительной реакции

№ п/п

Кличка

Пол

Порода

До инъекции

После инъекции

Показатель шагомера за 1 ч

Пассивно-оборонительная реакция

Показатель шагомера за 1 ч

Пассивно-оборонительная реакция

1

Гера

сука

Немецкая овчарка

650

Отсутствует

5500

Отсутствует

2

Казбек

коб.

То же

600

«

1100

«

3

Верный

коб.

«

400

«

2500

«

4

Дези

сука

«

400

«

900

«

5

Леди

сука

«

400

«

1400

«

6

Альт

коб.

«

490

«

800

«

7

Люмб

коб.

«

700

«

500

«

8

Билль

коб.

«

700

«

12000

«

9

Дина

сука

Туркменская овчарка

400

«

1300

«

10

Айша

сука

То же

230

«

500

«

11

Пахта

сука

«

850

«

1800

«

12

Кадо

коб.

Гибрид

350

«

5200

«

Опыты с инъекцией кокаина (0,0025 г на 1 кг веса) собакам, в нормальном поведении которых проявлялась пассивно-оборонительная реакция (у некоторых из собак этой серии, помимо трусости, проявлялась также активно-оборонительная реакция), были поставлены на 18 собаках. Эти данные приведены в табл. 14. Инъекция кокаина собакам, у которых имеется пассивно-оборонительная реакция, привела, с одной стороны, к усилению их пассивно-оборонительной реакции, а с другой – к увеличению возбудимости.

Таблица 14. Результаты инъекции кокаина собакам с пассивно-оборонительной реакцией

№ п/п

Кличка

Пол

Порода

До инъекции

После инъекции

Показатель шагомера за 1 ч

Пассивно-оборонительная реакция

Показатель шагомера за 1 ч

Пассивно-оборонительная реакция

1

Ада

сука

Немецкая овчарка

3000

Есть

14000

Усиление

2

Джима

сука

То же

350

«

2250

«

3

Аста

сука

«

400

«

500

«

4

Лиман

коб.

«

1400

«

2050

«

5

Акция

сука

«

700

«

200

«

6

Арка

сука

«

370

«

950

«

7

Альма

сука

«

3000

«

9000

«

8

Крок

коб.

«

550

«

10260

«

9

Ара

сука

«

280

«

85

«

10

Ампер

коб.

«

1300

«

2300

«

11

Джильда

сука

«

1400

«

4200

«

12

Нелли

сука

«

1700

«

2250

«

13

Аму

сука

«

1300

«

1600

«

14

Рокс

коб.

«

350

«

1300

«

15

Алюр

коб.

«

250

«

500

«

16

Леди

сука

«

850

«

1100

«

17

Сильва

сука

«

2800

«

800

Без изменения

18

Ком

коб.

Гибрид

7400

«

11800

Усиление

Рис. 9. Средние, вычисленные по индексам показателей шагомеров для собак после инъекций физиологического раствора (ф.р.) и кокаина (собакам без пассивно-оборонительной реакции Kj и собакам с пассивно-оборонительной реакцией К2)

На оси ординат – средние по индексам; на оси абсцисс – группа собак

Результаты всех 3 серий опытов сведены на рис. 9, на котором представлены средние, вычисленные по индексам. Индексы представляют собой отношение разницы (между опытными и контрольными величинами показателей шагомеров* к контрольным величинам показателей шагомера. На рисунке ясно видно повышение возбудимости как у трусливых, так и у нетрусливых собак после инъекции кокаина по сравнению с собаками, которым инъецирован физиологический раствор.

Итак, эти данные отвечают на поставленный вопрос: несмотря на то, что инъекция кокаина приводила у подавляющего большинства собак к усилению трусости, одновременно повышалась и их возбудимость. Таким образом, усиливающаяся трусость после инъекции кокаина не является результатом наступающего у собак торможения. Эти данные лишний раз подтверждают правильность мнения Павлова в последние годы его жизни, когда он отказался от противопоставления трусливых собак возбудимым. Приведенные опыты не только указывают на то, что трусость нельзя противопоставлять возбудимости, а, наоборот, указывают на то, что повышение возбудимости приводит к усилению трусости.

*Опытные показатели шагомеров, полученные после инъекции; контрольные показатели шагомеров, полученные до инъекции.
ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА ПАССИВНО-ОБОРОНИТЕЛЬНУЮ РЕАКЦИЮ

Чрезвычайно трудным и в то же время исключительно важным моментом в изучаемом вопросе является зависимость оборонительных реакций от внешних условий. Последнее десятилетие дало ряд блестящих работ, свидетельствующих о той огромной роли, какую играет среда при фенотипическом выражении и проявлении ряда соматических признаков. Тем с большим правом можно ожидать влияния среды на формирование признаков поведения, зная их исключительно большую зависимость от условий существования. Согласно данным И.П. Павлова, весь комплекс поведения животных можно разбить на две резко друг от друга отделяющиеся группы: условных и безусловных рефлексов. Первые всецело обусловливаются средой, какова же зависимость последних от внешних условий, остается малоизученным. В настоящей работе стояло два вопроса: во-первых, в какой мере имеем мы дело с врожденной и в какой мере с приобретенной оборонительной реакцией у собак обследованного материала и, во-вторых, каково влияние среды на врожденные оборонительные рефлексы.

Данные школы Павлова свидетельствуют о возможности выработки у собак условных пассивно-оборонительных рефлексов по отношению к различным раздражителям. Мы изучали пассивно-оборонительную реакцию собаки по отношению к человеку, и такого рода условная реакция, конечно, тоже может выработаться. Это будет один тип пассивно-оборонительного поведения, обусловленный исключительно внешней средой.

Другой тип пассивно-оборонительной реакции, тоже всецело зависящей от внешних условий, описанный Выржиковским, Майоровым (1933), возникает у собак при изолированном воспитании. Эти исследователи, распределив щенков двух пометов на две группы, воспитывали одну группу в изолированных от окружающего мира условиях, а другую – на свободе, где щенки тесно соприкасались с окружающей обстановкой. Результатом такого воспитания оказалось резкое различие в поведении собак обеих групп. Воспитанные на свободе не проявляли пассивно-оборонительной реакции, а собаки, воспитанные в изолированных условиях, проявляли ее в резко выраженной степени как по отношению к людям, так и ко всей новой обстановке, за исключением того помещения, в котором они воспитывались.

Наблюдения над щенятами и работы Розенталя привели авторов к выводу о большом сходстве поведения «заключенных» собак со щенками. На основании этого они приходят к выводу, что «наши» заключенные собаки, несмотря на свой более чем двухлетний возраст, сохранили щенячий тип поведения».

Эти два типа трусости (условный пассивно-оборонительный рефлекс и щенячья пассивно-оборонительная реакция) всецело обусловливаются той средой, в которой воспитываются и живут собаки.

Теперь возникает вопрос: встречались ли мы, изучая реакции поведения, с приобретенными типами трусости и в какой мере это могло отразиться на картине исследования?

Безусловно, при сборе генетического материала мы могли столкнуться с приобретенной пассивно-оборонительной реакцией, что в значительной степени могло исказить картину наследования.

Собаки, воспитанные в питомниках, при существующих методах воспитания имеют благоприятные условия для сохранения у них щенячьей трусости. В то же время их родители, часто воспитанные и живущие уже в питомниках, могут быть по той же причине трусливыми. И это, безусловно, могло исказить действительную картину наследования трусости. Но в то же время постоянно наблюдается и то, что щенки, воспитанные в питомниках при совершенно одинаковых условиях, оказываются резко различными по трусости, и это, очевидно, обусловливается наследственностью.

О том, что мы имели дело в ряде случаев с врожденной пассивно-оборонительной реакцией, говорит также тот факт, что среди различных пород чрезвычайно различна частота проявления пассивно-оборонительной реакции. Так, например, среди частновладельческих доберман-пинчеров я почти не встречал собак с пассивно-оборонительной реакцией, в то время как среди тех же частновладельческих немецких овчарок около 20-30 % трусливых собак. Совершенно невозможно допустить, чтобы немецкие овчарки московских любителей в массе находились в худших условиях, чем доберман-пинчеры у тех же московских любителей. Но это различие вполне объяснимо при допущении различной наследственной основы их нервной деятельности. Если бы в нашем генетическом материале, который собран главным образом на немецких овчарках, часто встречались собаки с приобретенной трусостью, то и в популяции доберман-пинчеров должны были бы встречаться трусливые особи, чего на самом деле нет.

Итак, эти факты вместе с нашим генетическим материалом свидетельствуют, что в ряде случаев мы имели дело с врожденными реакциями поведения, но вопрос о том, в какой степени они определяются влияниями внешних условий, остается открытым, так как эта важная проблема мало изучена. Учесть со всеми деталями многообразные условия, в которых находился весь наш генетический материал, совершенно невозможно. Но всех обследованных нами собак можно разделить по условиям содержания на две большие группы: собак, воспитанных и содержащихся в питомниках, и собак, содержащихся у частных лиц. Безусловно, в обоих случаях воспитание и содержание собак различаются. В питомниках собаки меньше соприкасаются с внешним миром и с посторонними людьми, чем при содержании у частных лиц. Сопоставляя между собой собак с пассивно-оборонительной реакцией этих двух групп, постоянно удается наблюдать, что у особей, воспитанных в питомниках, пассивно-оборонительная реакция выражена значительно ярче, чем у частновладельческих собак, и в питомниках воспитываются чаще трусливые собаки.

Сильные раздражители вызывают у трусливых собак на некоторое время усиление выражения их пассивно-оборонительной реакции. Эти данные говорят также о том, что имеющаяся у собаки пассивно-оборонительная реакция зависит в своем проявлении от внешних условий. Итак, эти данные указывают, что выражение пассивно-оборонительной реакции зависит от тех внешних условий, в которых находится собака.

Мы рассмотрели исключительно зависимость от внешних условий пассивно-оборонительной реакции, не затрагивая вопроса относительно активно-оборонительной реакции, так как ни в литературе, ни у нас нет достаточных данных для возможности более детального рассмотрения этого вопроса. Укажем только на хорошо известный факт, что собаки, обладавшие активно-оборонительной реакцией, при соответствующем воспитании (дрессировке) очень усиливают проявление этой реакции, и наоборот, имеются наблюдения практиков, что если у собаки нет злобности, никакое воспитание часто не может ее вызывать в противоположность трусости, которую можно вызвать у любой собаки.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким, образом, окончательная и полная реализация оборонительных признаков поведения, согласно приведенным выше данным, происходит в каждый момент жизни собаки под влиянием следующих компонентов: 1) наличия врожденной или приобретенной во время индивидуальной жизни реакции; 2) действия специфического внешнего раздражителя; 3) наличия определенной степени возбудимости.

Это отличие описываемых признаков поведения от морфологических признаков не является принципиальным. Вся разница заключается в том, что развитие морфологического признака оказывается обычно зафиксированным на определенном отрезке онтогенеза, в то время как осуществление признаков поведения происходит многократно заново при наличии раздражителя, их вызывающего. Фенокритическим пунктом данных признаков поведения может стать каждый момент жизни животного, в который действует внешний раздражитель. В морфологическом признаке в большинстве случаев, даже если его развитие и всецело обусловливается влиянием внешних условий, он необратимо фиксируется в единственный фенокритический момент.

Согласно точке зрения Геккера (HAecker, 1916, 1925), признаки, имеющие неавтономное и позднее онтогенетическое развитие, имеют свое неполное выражение. Признаки, изучаемые в настоящей работе, имеют наиболее позднюю свою реализацию, происходящую в момент действия специфического раздражителя и наличия остальных перечисленных выше условий. Таким образом, данные признаки должны иметь, согласно мнению Геккера, неполное выражение и обусловленное этим нечеткое наследование. И действительно, для того чтобы было возможно наблюдать наследование оборонительных рефлексов, нам пришлось собирать генетический материал только на повышенно возбудимых собаках, чтобы исключить возможность непроявления оборонительной реакции маловозбудимых животных.

Хотя это мероприятие позволило констатировать наличие данного рефлекса, наблюдалось большое различие в выражении изучаемых реакций поведения (обусловленное, вероятно, в первую очередь различными условиями воспитания) как между однопометниками, так и между родителями и потомками. Все это говорит о том, что изучаемые признаки поведения имеют неполное выражение, малую экспрессию (Тимофеев-Ресовский), обусловленную комплексной зависимостью их развития.

Настоящая работа является начальной в разрешении сложного вопроса о наследственном осуществлении признаков поведения. На основании приведенного здесь материала можно, как нам кажется, с большей вероятностью говорить о правильности принятой рабочей гипотезы. Работа, проведенная в трех указанных выше направлениях для ее доказательства, дала положительные результаты, подтверждающие друг друга. Но для полного доказательства выставленных в ней положений понадобится, быть может, еще длительная работа.

Старые зоопсихологические методы отступили перед точным физиологическим экспериментом И.П. Павлова и его школы, но этот метод, давший колоссальные результаты, является не единственным. Школа Павлова рассматривает взаимоотношения отдельных компонентов поведения взрослого, сложившегося животного, не зная генетического происхождения тех или других особенностей подопытного животного. Генетический анализ позволяет глубже проникнуть в сущность явлений тех или других особенностей поведения, так как дает возможность наиболее четко отдифференцировать отдельные прирожденные реакции поведения друг от друга и рассмотреть их взаимодействие в различных соотношениях.